羊驼组合效应的概念和机制

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（一）组合效应的概念
动物的采食水平、日粮中蛋白质补充料、易降解纤维、易发酵碳水化合物和脂肪的添加，以及饲料间的不同搭配、加工调制和一些营养调控措施等，均会改变日粮中单个饲料的消化率和利用率，以致配合日粮的表观消化率并不等于日粮中各单个饲料组分表观消化率的加权和值，饲料间的互作使得某一种饲料或日粮的采食量或利用率获得提高或降低。这种不同饲料源的营养物质之间的整体互作效应就是所谓的日粮配合中的组合效应，同时也包括营养因素与非营养因素或措施之间的互作效应。饲料混合或结合后的组合效应通常有三种情况：如果通过上述的互作效应使日粮内某种利用率或采食量指标高于各个饲料数值的加权值或对照值，称之为“正组合效应”；反之，低于各个饲料相应指标的加权值或对照值，则称之为“负组合效应，如果等于各个饲料相应指标的加权值或对照值，即为“零组合效应气这里用“零组合效应”来取代“不存在组合效应”这种传统提法更加科学和准确。这是因为所以不出现组合效应可能有咿原因：一是实际存在上述正、负两种组合效应，只不过两者相互抵消后，整体的组合效应的表观值为零或差异不显著；另一种是根本不存在任何互作，组合效应确实为零。显然在实际情况中第二种很少见。“零组合效应”这一术语能科学地反映上述复杂情况。目前已经知道，在饲料混合或结合中间的组合效应到底属于正、负或零组合效应中间的哪一种取决于许多因素，主要有动物种类、饲养水平、饲料种类和配合比例、加工调制方法、营养调控措施以及评定组合效应的方法和指标等因素。
衡量组合效应的指标主要是包括采食量、消化率和利用率。一些作者认为，混合饲料或日粮的可利用能值或消化率不等于组合成该日粮的各饲料的可利用能值或消化率的加权值时，就意味着产生了组合效应（Mould,1988）o这里他们把可利用能值或消化率看作是衡量组合效应的惟一指标，把“非可加性”等同于组合效应。正因为他们还提出了一个产生组合效应的先决条件:假设混合料和每种单独饲料必须不缺乏氮、硫或其他必需的矿物质，所以Mould（1988）反对把在饲喂粗饲料时补加一些蛋白质饲料可使粗饲料消化率提高和采食量增加的现象看成是组合效应。显然，这种先决条件不仅过于武断，而且没有任何实际意义。而另一些作者则把采食量的变化也看作是衡量组合效应的指标（Gill和Pouell,1993）。这种看法明显地突破了组合效应仅仅限于“非可加性”这种传统观念。从目前来看，一些学者所以根据他们的试验结果否认饲料之间组合效应的存在关键在于他们的试验仅仅选用了少数几种常用饲料，评定指标也仅限于消化率或某一能量指标，并且这些试验是在维持或略高于维持的饲草水平下进行的。由于他们试验中间所测定的日粮消化率是在维持水平下测定的，此时瘤胃液的pH很少低于6.00,以致造成纤维物质发酵速度下降，诱发负组合效应的一个最重要的原因——低瘤胃液pH现象根本不会出现。这可能是目前不少学者未能观察到组合效应存在的主要原因之一。另外，现行的饲料近似成分分析法很难准确地揭发饲料之间广泛存在的组合效应。

（二）组合效应的机制
到目前为止，对组合效应机制的研究已经积累了大量资料,特别是在反刍动物方面更为突出（虹skor和Ryle,1990）。遗憾的是，目前尚未能形成系统的理论体系。从现有资料来看，组合效应发生在消化道和组织代谢两个生理环节上。可能的机制包括瘤胃内环境的改变、瘤胃微生物种群与发酵模式的改变、饲料养分间的平衡和互补、养分吸收和利用效率的改变以及动物本身自我营养调控功能的改变等。具体为：①影响食糜流通速度和滞留时间；②影响反刍动物瘤胃缓冲能力；③影响瘤胃发酵底物的相互竞争；④影响瘤胃微生物区系和发酵模式；⑤影响微生物蛋白质产量及进入十二指肠的蛋白质数量或氨基酸组分；⑥影响内源营养物质的周转、分配与沉积；⑦影响日粮能量浓度和蛋白质浓度；⑧影响消化酶的渗透和营养物质的吸收；⑨影响吸收后的营养物质的平衡；⑩影响动物本身自我营养调控功能运行。导致饲料组合效应的这些机制通常并不是孤立地起作用，而是几种机制并存，相互作用，相互影响，相互制约。